Строение и функции комплекса Гольджи

Комплекс Гольджи

Строение и функции комплекса Гольджи

Комплекс Гольджи (также называемый как Аппарат Гольджи, тельце Гольджи и другие) — одномембранных органеллы, являющиеся преимущественно в эукариот.

Была открыта в 1898 году итальянским врачом Камилом Гольджи и была названа в его честь. Основная функция комплекса Гольджи — это гликолизация и фосфоризация веществ с эндоплазматического ретикулума. Это система параллельно расположенных и сплющенных цистерн и трубочек, к которым прикрепляются мембранные пузырьки, транспортирующих вещества от эндоплазматической сети.

Строение

Эта мембранная органеллы представлена ​​тремя видами образований: дисковидными мембранными мешочками (цистернами), размещенными пучками плотно на расстоянии 14-25 нм с внутренним пространством 5-20 нм (чаще по 5-6 мешочков в комплексе) системой трубочек диаметром 20-50 нм; и пузырьков различных размеров.

Мешочки сочетаются между собой и имеют трубочкове соединения с другими такими же аппаратами. В растительных клетках обнаруживается ряд отдельных стопок, который называют диктиосомою. Диктиосомы могут быть отделены друг от друга прослойками цитоплазмы или соединенными в комплекс.

В животных клетках часто содержится одна большая или несколько соединенных трубками стопок.

Функции

Сортирует образованные в клетке молекулы, упаковывает их в пузырьки, окруженные мембраной.

Транспорт веществ из эндоплазматической сети

Аппарат Гольджи асимметричен — цистерны, расположенные ближе к ядру клетки (цис-Гольджи) содержат наименее зрелые белки, до сих цистерн непрерывно присоединяются мембранные пузырьки — везикулы, отделяются от шероховатого ЭПР (ЭПР), на мембранах которого и происходит синтез белков рибосомами.

Перемещение белков с эндоплазматической сети (ЭПС) в аппарат Гольджи происходит неизбирательно, однако не полностью или неправильно свернутые белки остаются при этом в ЭПС.

Возвращение белков из аппарата Гольджи в ЭПС требует наличия специфической сигнальной последовательности (лизин — аспарагин-глутамин-лейцин) и происходит благодаря связыванию этих белков с мембранными рецепторами в цис-Гольджи.

Модификация белков в аппарате Гольджи

В цистернах аппарата Гольджи созревают белки предназначенные для секреции, трансмембранные белки плазматической мембраны, белки лизосом и т. Д. Белки, созревают, последовательно перемещаются по цистернам органеллы, где происходят их модификации — гликозилирование и фосфорилирования. При О-гликозилирования к белкам присоединяются сложные сахара через атом кислорода.

При фосфорилирования происходит присоединение к белкам остатка ортофосфорной кислоты. Различные цистерны аппарата Гольджи содержат различные резидентные каталитические ферменты и, следовательно, с созревающим белками в них последовательно происходят разные процессы. Понятно, что такой ступенчатый процесс должен как-то контролироваться.

Действительно, созревающие белки «маркируются» специальными полисахаридных остатками (преимущественно маннозними), очевидно, что играют роль своеобразного «знака качества». Не до конца понятно, каким образом созревают белки перемещаются по цистерн аппарата Гольджи, в то время как резидентные белки остаются в большей или меньшей степени ассоциированы с одной цистерной.

Существуют два взаемновиключни гипотезы, объясняющие этот механизм:

согласно первой, транспорт белков осуществляется с помощью тех же механизмов везикулярного транспорта, как и путь транспорта с ЭПР, причем резидентные белки не включаются в отпочковывались везикул;

согласно другой, происходит непрерывное передвижение (созревание) самих цистерн, их сбора из пузырьков с одного конца и разборка с другого конца органеллы, а резидентные белки перемещаются ретроградно (в обратном направлении) с помощью везикулярного транспорта.

Транспорт белков из аппарата Гольджи. В конце концов от транс-Гольджи отделяются пузырьки, содержащие полностью зрелые белки. функция аппарата Гольджи — сортировка проходящих через него белков. В аппарате Гольджи происходит формирование «трехнаправленного белкового потока»:

созревания и транспорт белков плазматической мембраны;

созревания и транспорт секретов;

созревания и транспорт ферментов лизосом.

С помощью везикулярного транспорта прошли через аппарат Гольджи белки доставляются «по адресу» в зависимости от полученных ими в аппарате Гольджи «меток».

Механизмы этого процесса также не до конца понятны.

Известно, что транспорт белков из аппарата Гольджи требует участия специфических мембранных рецепторов, которые познают «груз» и обеспечивают избирательную стыковки пузырьки с той или иной органелл.

Образование лизосом

Все гидролитические ферменты лизосом проходят через аппарат Гольджи, где они получают «метку» в виде специфического сахара — манноза-6-фосфата (М6Ф) — в составе своего олигосахарид. Присоединение этой метки происходит с участием двух ферментов.

Фермент N-ацетилглюкозаминфосфотрансфераза специфически узнает лизосомальные гидролазы по деталям их третичной структуры и присоединяет N-ацетилглюкозаминфосфат до шестого атома нескольких маннозних остатков олигосахарид гидролазы. Другой фермент — фосфогликозидаза — отщепляет N-ацетилглюкозамина, создавая М6Ф-метку.

Затем эта отметка распознается белком-рецептором М6Ф, с его помощью гидролазы упаковываются в везикулы и доставляются в лизосомы. Там, в кислой среде, фосфат отщепляется от зрелой гидролазы.

При нарушении работы N-ацетилглюкозаминфосфотрансферазы за мутаций или при генетических дефектах рецептора М6Ф все ферменты лизосом «по умолчанию» доставляются к наружной мембране и секретируются во внеклеточную среду. Выяснилось, что в норме некоторое количество рецепторов М6Ф также попадают на внешнюю мембрану. Они возвращают случайно попали во внешнюю среду ферменты лизосом внутрь клетки в процессе эндоцитоза.

Транспорт белков на внешнюю мембрану

Как правило, еще в ходе синтеза белки наружной мембраны встраиваются своими гидрофобными участками в мембрану эндоплазматической сети.

Затем в составе мембраны везикул они доставляются к аппарату Гольджи, а оттуда — к поверхности клетки.

При слиянии везикулы с плазмалеммой такие белки остаются в ее составе, а не выделяются во внешнюю среду, как те белки, которые находились в полости везикулы.

Секреция

Практически все вещества, которые синтезируются клеткой (как белковой, так и небелковой природы) проходят через аппарат Гольджи и там упаковываются в секреторные пузырьки. Так, у растений с участием диктиосом секретируется материал клеточной стенки. В комплексе Гольджи происходит окончательное формирование клеточных секретов, содержащие гликопротеиды и гликозаминогликаны.

Таким образом, в комплексе Гольджи происходит созревание секреторных гранул, переходят в пузырьки, и перемещения этих пузырьков в направлении плазмолеми. Окончательный этап секреции — это выталкивания сформированных (зрелых) пузырьков за пределы клетки.

Вывод секреторных включений из клетки осуществляется путем вмонтирования мембран пузырька в плазмолемму и выделения секреторных продуктов вне клетку. В процессе перемещения секреторных пузырьков к апикального полюса клетки мембраны их утолщаются из начальных 5-7 нм достигают толщины плазмолеми 7-10 нм.

Необходимо отметить, что существует взаимозависимость между активностью клетки и размерами комплекса Гольджи. Так, секреторные клетки имеют большие колонки комплекса Гольджи, тогда как несекреторни содержат малое количество мешочков комплекса.

Источник: https://info-farm.ru/alphabet_index/k/kompleks-goldzhi.html

Аппарат (комплекс) Гольджи

Строение и функции комплекса Гольджи

Комплекс Гольджи (КГ), или внутренний сетчатый аппарат, – это особенная часть метаболической системы цитоплазмы, участвующая в процессе выделения и формирования мембранных структур клетки.

КГ видно в оптический микроскоп как сетку или изогнутые палочкообразные тельца, лежащие вокруг ядра.

Под электронным микроскопом выявлено, что эта органелла представлена тремя видами образований:

  • многоярусной системой сплющенных дискообразных цистерн (диктиосомы), плотно расположенных пучками на расстоянии 14-25 нм с внутренним пространством 5-20 нм (чаще всего по 5-6 мешочков в комплексе);
  • системой трубочек диаметром 20-50 нм;
  • системой пузырьков (везикул) – размеры мелких пузырьков – 20-30 нм, больших – до 2000 нм.

Все компоненты аппарата Гольджи образованы гладкими мембранами.

Замечание 1

Изредка АГ имеет зернисто – сетчатую структуру и расположен около ядра в виде колпачка.

АГ встречается во всех клетках растений и животных.

Замечание 2

Аппарат Гольджи значительно развит в секреторных клетках. Особенно хорошо он виден в нервных клетках.

Ничего непонятно?

Попробуй обратиться за помощью к преподавателям

Внутреннее межмембранное пространство заполнено матриксом, который содержит специфические ферменты.

Аппарат Гольджи имеет две зоны:

  • зону формирования, куда с помощью везикул поступает материал, который синтезируется в эндоплазматической сети;
  • зону созревания, где формируется секрет и секреторные мешочки. Этот секрет накопляется на терминальных участках АГ, откуда отпочковываются секреторные везикулы. Как правило, такие везикулы переносят секрет за пределы клетки.

В аполярных клетках (например, в нервных) КГ расположен вокруг ядра, в секреторных он занимает место между ядром и апикальным полюсом.

Комплекс мешочков Гольджи имеет две поверхности:

формировательную (незрелую или регенераторную) цис-поверхность (от лат. Сis – с этой стороны);функциональную (зрелую) – транс-поверхность (от лат. Trans – через, за).

Столбик Гольджи своей выпуклой формировательной поверхностью обращён в сторону ядра, прилегает к гранулярной эндоплазматической сети и содержит мелкие круглые пузырьки, названные промежуточными. Зрелая вогнутая поверхность столбика мешочков обращена к вершине (апикальному полюсу) клетки и оканчивается большими пузырьками.

Образование комплекса Гольджи

Мембраны КГ синтезируются гранулярной эндоплазматической сетью, которая прилегает к комплексу. Соседние с ним участки ЭПС теряют рибосомы, от них отпочковываются мелкие, так называемые, транспортные, или промежуточные везикулы. Они перемещаются к формировательной поверхности столбика Гольджи и сливаются с первым её мешочком.

На противоположной (зрелой) поверхности комплекса Гольджи находится мешочек неправильной формы. Его расширение – просекреторные гранулы (конденсирующие вакуоли) – непрерывно отпочковываюся и превращаются в пузырьки, заполненные секретом – секреторные гранулы.

Таким образом, в меру использования мембран зрелой поверхности комплекса на секреторные везикулы, мешочки формировательной поверхности пополняются за счёт эндоплазматической сетки.

Функции комплекса Гольджи

Основная функция аппарата Гольджи – выведение синтезированных клеткой веществ. Эти вещества транспортируются по клетках эндоплазматической сети и накопляются в пузырьках сетчатого аппарата. Потом они или выводятся во внешнюю среду или же клетка использует их в процессе жизнедеятельности.

В комплексе так же концентрируются некоторые вещества (например, красители), которые поступают в клетку извне и должны быть выведены из неё.

В растительных клетках комплекс содержит ферменты синтеза полисахаридов и сам полисахаридный материал, который используется для построения целлюлозной оболочки клетки.

Кроме того, КГ синтезирует те химические вещества, которые образуют клеточную мембрану.

В общем, аппарат Гольджи выполняет такие функции:

  1. накопление и модификация макромолекул, которые синтезировались в эндоплазматической сети;
  2. образование сложных секретов и секреторных везикул путём конденсации секреторного продукта;
  3. синтез и модификация углеводов и гликопротеидов (образование гликокаликса, слизи);
  4. модификация белков – добавление к полипептиду различных химических образований (фосфатных – фосфориллирование, карбоксильных – карбоксилирование), формирование сложных белков (липопротеидов, гликопротеидов, мукопротеидов) и расщепление полипептидов;
  5. имеет важное значение для формирования, обновления цитоплазматической мембраны и других мембранных образований благодаря образованию мембранных везикул, которые в дальнейшем сливаются с клеточной мембраной;
  6. образование лизосом и специфической зернистости в лейкоцитах;
  7. образование пероксисом.

Замечание 3

Аппарат Гольджи является главным регулятором движения макромолекул в клетке. Он собирает их в транспортные везикулы, распределяет по клетке и за её пределы.

Белковое и, частично, углеводное содержимое КГ поступает с гранулярной эндоплазматической сетки, где оно синтезируется. Основная часть углеводного компонента образуется в мешочках комплекса с участием ферментов гликозилтрансфераз, которые находятся в мембранах мешочков.

В комплексе Гольджи окончательно формируются клеточные секреты, содержащие гликопротеиды и гликозаминогликаны.

В КГ созревают секреторные гранулы, которые переходят в пузырьки, и перемещение этих пузырьков в направлении плазмалеммы Окончательный этап секреции – это выталкивание сформированных (зрелых) везикул за пределы клетки.

Выведение секреторных включений из клетки осуществляется путём вмонтирования мембран пузырька в плазмалемму и выделение секреторных продуктов за пределы клетки. В процессе перемещения секреторных пузырьков к апикальному полюсу клетки мембраны их утолщаются из начальных 5-7 нм, достигая толщины плазмалеммы 7-10 нм.

Замечание 4

Существует взаимозависимость между активностью клетки и размерами комплекса Гольджи – секреторные клетки имеют большие столбики КГ , тогда как несекреторные содержат небольшое количество мешочков комплекса.

Источник: https://spravochnick.ru/biologiya/citologiya_-_nauka_o_stroenii_i_funkcii_kletok/apparat_kompleks_goldzhi/

Строение и функции Комплекса Гольджи

Строение и функции комплекса Гольджи

Комплекс или аппарат Гольджи был открыт в 1898 году Камилло Гольджи. Сам аппарат – это полиморфная, асимметричная структура в составе клетки, представляющая собой дискообразные цистерны, уложенные в виде стопок.

С этими цистернами связано еще другое образование – пузырьки Гольджи, которые подходят к цистернам и сливаются с ними. Затем в другом отделе пузырьки отпочковываются от комплекса. Пузырьки иначе называют везикулами.

В растительных и животных клетках анатомически аппарат Гольджи выглядит по-разному:

  • В животных клетках представлена одна большая стопка цистерн, иногда несколько стопок цистерн, соединенных трубкообразными структурами;
  • В растительных клетках он представлен так называемыми диктиосомами. Диктиосомы – это обособленные комплексы стопок цистерн с пузырьками-везикулами. Диктиосомы представлены не только в растительных клетках, но и в клетках ряда простейших беспозвоночных. В диктиосомах вырабатываются полисахаридные комплексы, которые участвуют в построение клеточных стенок растений. Некоторые ученые считают, что диктиосомы имеют функцию также в построение вакуолей. Они утверждают, что вакуоли формируют путем разбухания межмембранного пространства самих диктиосом. Известно, что вакуоль в растительной клетке занимает большую ее часть.

Транспорт веществ из ЭПС

Аппарат Гольджи осуществляет функцию транспорта веществ из эндоплазматической сети. Асимметричная часть аппарата находится ближе к ядру и содержит незрелые белки. Сюда регулярно подходят пузырьки. Поступление белков из эндоплазматической сети в аппарат, проходи не очень избирательно, но белки с неправильной структурой в аппарат не проникают.

При наличии специальной сигнальной аминокислотной последовательности происходит обратный транспорт белков из аппарата в ЭПС.

Преобразование белков

В мешочках комплекса Гольджи осуществляется функция преобразования протеинов. Здесь вызревают белки для секреции, трансмембранные и комплексы, входящие в состав лизосом.

Стопки цистерн содержат разный набор ферментов, которые катализируют процессы преобразования белков: белки переходят из одной цистерны в другую и подвергаются различного рода ферментно-каталитическому преобразованию. Каким образом осуществляется переход белков из одной цистерны в другую до конца не выяснено. Это представляет собой предмет изучения биохимии. Здесь протекают сложнейшие химические реакции с участием рецепторов.

Пройдя систему цистерн аппарата, белок попадает в транс-отдел. От него начинают постепенно отделяться пузырьки, наполненные сформированным белком.

Нужно сказать, что каждый белок транспортируется к той органелле, для которой он был создан.

В аппарате гольджи белки приобретают своеобразную метку рецепторов, благодаря которым транспортная система распознает белок и передает его в то место назначения, для которого он был создан.

Условно транс-отдел вырабатывает белки трех направлений:

  1. Лизосомные ферменты – это группа веществ, которые направляются в лизосомы.
  2. Белки для строительства мембраны.
  3. Секреты.

Понятие, история открытия, структура и роль комплекса Гольджи

Строение и функции комплекса Гольджи

  • Что такое комплекс Гольджи?
  • История открытия
  • Строение
  • Функции

Аппарат Гольджи, также называемый комплексом Гольджи – органелла встречающаяся, как в клетках растений, так и животных, и обычно состоит из совокупности чашеобразных отделов с мембраной, называемых цистернами, которые выглядят как стопка сдутых воздушных шаров.

Однако у некоторых одноклеточных жгутиковых имеется 60 цистерн, формирующих аппарат Гольджи. Точно так же количество стопок комплекса Гольджи в клетке изменяется в зависимости от ее функций. Клетки животных, как правило, содержат от 10 до 20 стопок на одну клетку, объединенных в один комплекс трубчатыми соединениями между цистернами. Аппарат Гольджи обычно расположен близко к ядру клетки.

История открытия

Из-за относительно больших размеров комплекс Гольджи был одной из первых наблюдаемых органелл в клетках.

В 1897 году итальянский врач по имени Камилло Гольджи, изучающий нервную систему, использовал новую технологию окрашивания, которую сам же разработал (и которая актуальна в наши дни).

Благодаря новому методу, ученый смог разглядеть клеточную структуру и назвал ее внутренним ретикулярным аппаратом.

Вскоре после того, как он публично объявил о своем открытии в 1898 году, структура была названа в его честь, становясь универсально известной как аппарат Гольджи.

Тем не менее, многие ученые того времени не верили, что Гольджи наблюдал настоящую органеллу клетки, и списывали открытие ученного на визуальное искажение, вызванное окрашиванием.

Изобретение электронного микроскопа в двадцатом веке окончательно подтвердило, что аппарат Гольджи является клеточной органеллой.

Строение, функции и характерные признаки комплекса Гольджи

Строение и функции комплекса Гольджи

Аппарат Гольджи – одномембранная, микроскопическая органелла эукариотической клетки, которая предназначена для завершения процессов синтеза клетки и обеспечивает вывод образовавшихся веществ.

Исследование структурных компонентов комплекса Гольжи началось еще в 1898 итальянским ученым-гистологом Камилло Гольджи, в честь него органелла и была названа. Изучение органоида проходило впервые в составе нервной клетки.

Внешний вид комплекса Гольджи

Строение комплекса Гольджи

В пластинчатом комплексе (аппарат Гольджи) имеется три части:

  • Цис-цистерна — находится вблизи ядра, постоянно взаимодействует с гранулярной эндоплазматической сетью;
  • медиал-цистерна или промежуточная часть;
  • транс-цистерна — отдаленная от ядра, дает трубчатые разветвления, формируя транс-сеть Гольджи.

Пластинчатый комплекс в клетках разной природы и даже на различных этапах дифференцировки одной клетки, иногда имеет отличительные черты в строении.

Строение аппарата Гольджи

Характерные признаки аппарата Гольджи

Имеет вид стопки, которая состоит от трех до восьми цистерн, толщиной около 25 нм, они уплощены в центральной части и расширяются в направлении к периферии, напоминают стопку перевернутых тарелок. Поверхности цистерн примыкают друг к другу очень плотно. От периферической части отпочковываются небольшие мембранные пузырьки.

Клетки человека имеют одну, реже пару стопок, а клетки растений могут содержать несколько таких образований. Совокупность цистерн (одна стопка) совместно с окружающими ее пузырьками называется диктиосомой. Несколько диктиосом могут связываться между собой, формируя сеть.

Полярность – наличие цис-стороны, направленной к ЭПС и ядру, где происходит слияние везикул, и транс-стороны, устремленной к клеточной оболочке (это особенность хорошо прослеживается в клетках секретирующих органов).

Асимметричность – сторона расположенная ближе к ядру клетки (проксимальный полюс) вмещает «незрелые» белки, к ней постоянно присоединяются везикулы, отсоединившиеся от ЭПС, транс-сторона (дистальный, зрелый полюс) содержит уже модифицированные белки.

При разрушении чужеродными агентами пластинчатого комплекса, происходит разделение аппарата Гольджи на отдельные части, но его основные функции при этом сохраняются.

После возобновления системы микротрубочек, которые были хаотично разбросаны в цитоплазме, части аппарата собираются, и снова превращаются в нормально функционирующий пластинчатый комплекс.

Физиологическое разделение происходит и в обычных условиях жизнедеятельности клеток, во время непрямого деления.

Эпс и комплекс гольджи

ЭПС – это часть комплекса Гольджи? 

Однозначно нет. Эндоплазматическая сеть – это самостоятельная мембранная органелла, которая построена из системы замкнутых канальцев, цистерн, сформированных непрерывной мембраной. Основная функция – синтез белков, с помощью рибосом, размещенных на поверхности гранулярной ЭПС.

Существует ряд сходных признаков между ЭПС и аппаратом Гольджи:

  • Это внутриклеточные образования, отграниченные от цитоплазмы мембраной;
  • отделяют мембранные пузырьки, которые наполнены органическими продуктами синтеза;
  • вместе формируют единую синтезирующую систему;
  • в секретирующих клетках имеют наибольшие размеры и высокий уровень развития.

Чем образованы стенки эндоплазматической сети и комплекса Гольджи?

Стенки ЭПС и аппарата Гольджи представлены в виде однослойной мембраны. Эти органеллы вместе с лизосомами, пероксисомами и митохондриями объединены в группу мембранных органоидов.

Что происходит в комплексе Гольджи с гормонами и ферментами?

За синтез гормонов отвечает эндоплазматическая сеть, на поверхности ее мембраны идет производство гормональных веществ. В комплекс Гольджи поступают синтезированные гормоны, здесь они накапливаются, затем идет переработка и выведение их наружу. Поэтому в клетках эндокринных органов встречаются комплексы больших размеров (до 10 мкм).

Функции комплекса Гольджи

Протеолиз белковых веществ, что приводит к активации белков, так проинсулин переходит в инсулин.

Обеспечивает транспорт из клетки продуктов синтеза ЭПС.

Самой важной функцией комплекса Гольджи считают выведение из клетки продуктов синтеза, поэтому его еще называют транспортным аппаратом клетки.

Синтез полисахаридов, таких как пектин, гемицеллюлоза, которые входят в состав мембран растительных клеток, образование гликозаминогликанов, одного из составляющих межклеточной жидкости.

В цистернах пластинчатого комплекса идет созревание белковых веществ, необходимых для секреции, трансмембранных протеинов клеточной мембраны, ферментов лизосом и др. В процессе созревания белки постепенно перемещаются по отделам органоида, в которых завершается их формирование и происходит гликозилирование и фосфорилирование.

Формирование липоптротеидных веществ. Синтез и накопление слизистых веществ (муцина). Образование гликолипидов, которые входят в состав мембранного гликокаликса.

Передает белки в трех направлениях: к лизосомам (перенос контролируется ферментом – маннозой- 6-фосфат), к мембранам или внутриклеточной среде, и к межклеточному пространству.

Вместе с зернистой ЭПС образует лизосомы, путем слияния отпочковавшихся везикул с автолитическими ферментами.

Экзоцитозный перенос – везикула, подойдя к мембране, встраивается в нее и оставляет свое содержимое с наружной стороны клетки.

Сводная таблица функций комплекса Гольджи

Структурная единицаФункции
Цис-цистернаЗахват синтезированных ЭПС белков, мембранных липидов
Срединные цистерныПосттрансляционные модификации связанные с переносом ацетилглюкозамина.
Транс-цистернаЗавершается гликозилирование, присоединение галактозы и сиаловой кислоты, идет сортировка веществ для дальнейшего транспорта из клетки.
ПузырькиОтвечают за перенос липидов, белков в аппарат Гольджи и между цистернами, а также за выведение продуктов синтеза.

Оцените, пожалуйста, статью. Мы старались:) (7 4,00 из 5)
Загрузка…

Источник: https://animals-world.ru/kompleks-goldzhi/

Cell Biology.ru

Строение и функции комплекса Гольджи
Аппарат Гольджи

Эндоплазматический ретикулум, плазматическая мембрана и аппарат Гольджи составляют единую мембранную систему клетки, в пределах которой происходят процессы обмена белками и липидами с помощью направленного и регулируемого внутриклеточного мембранного транспорта.
Каждая из мембранных органелл характеризуется уникальным составом белков и липидов.

Строение АГ

АГ состоит из группы плоских мембранный мешков – цистерны, собранные в стопки – диктиосомы (~5-10 цистерн, у низших эукариот >30). Число диктиосом в разных клетках от 1 до ~500.

Отдельные цистерны диктиосомы переменной толщины – в центре ее мембраны сближены – просвет 25 нм, на переферии образуются расширения – ампулы ширина которых не постоянна. От ампул отшнуровываются ~50нм-1мкм пузырьки связанные с цистернами сетью трубочек.

У многоклеточных организмов АГ состоит из стопок цистерн связанных между собой в единую мембранную систему. АГ представляет собой полусферу, основание которой обращено к ядру. АГ дрожжей представлен изолированными единичными цистернами, окруженными мелкими пузырьками, тубулярной сетью, секреторными везикулами и гранулами.

У мутантов дрожжей Sec7 и Sec14 наблюдается структура, напоминающая стопку цистерн клеток млекопитающих.

Для АГ характерна полярность его структур. Каждая стопка имеет два полюса: проксимальный полюс (формирующийся, цис-поверхность) и дистальный (зрелый,

транс-поверхность). Цис-полюс – сторона мембраны с которой сливаются пузырьки. Транс-полюс – сторона мембраны от которой пузырьки отпочковываются.

Пять функциональных компартментов АГ:

1. Промежуточные везикуло-тубулярные структуры (VTC или ERGIC – ER-Golgi intermediate compartment) 2. Цис-цистерна (cis) – цистерны расп ближе к ЭР: 3. Срединные (medial) цистерны – центральные цистерны 4. Транс-цистерна (trans) – наиболее удаленные от ЭР цистерны. 5. Тубулярная сеть, примыкающая к трансцистерне – транссеть Гольджи (TGN) Стопки цистерн изогнуты, так что вогнутая трансповерхность обращена к ядру. В среднем в АГ 3-8 цистерн, в активно секретирующих клеток может быть больше (в экзокринных клетках поджелудочной железы до 13). Каждая цистерна имеет цис и транс поверхности. Синтезированные белки, мембранные липиды, гликозилированные в ЭР, попадают в АГ через цис-полюс. Вещества через стопки передаются транспортнымипузырьками отделяющиеся от ампул. При прохождении белков или липидов через стопки Гольджи, они претерпевают серию посттрансляционных модификаций, включающих изменение N-связанных олигосахаридов:

цис: маннозидазаI подравнивает длинные маннозные цепи до М-5

промежуточный: N-ацетилглюкоэаминтрансферазаI переносит N-ацетилглюкозамин
транс: добавляются концевые сахара –остатки галактозы и сиаловая к-та.

Строение Аппарата Гольджи и схема транспорта.
Пять компанентов АГ и схема транспорта: промежуточный (ERGIC), цис, промежуточный, транс и транссеть Гольджи (TGN). 1.

Вход синтезированных белков, мембранных гликопротеинов и лизосомных ферментов в цистерну переходного ЭР, прилегающую к АГ и 2 – их выход из ЭР в пузырьках окаймленных COPI (антероградный транспорт).

3 – возможный транспорт карго от тубуло-везикулярныхкластеров к цис-цистерне АГ в пузырьках COPI; 3* – транспорт карго от более ранних к более поздним цистернам; 4 – возможный ретроградный везикулярный транспорт карго между цистернами АГ; 5 – возврат резидентных протеинов из АГ в tER с помощью пузырьков, окаймленных COPI (ретроградный транспорт); 6 и 6* – перенос лизосомных ферментов с помощью окаймленных клатрином пузырьков соответственно в ранние EE и поздние LE эндосомы; 7 – регулируемая секреция секреторных гранул; 8 – конститутивное встраивание мембранных белков в апикальную плазматическую мембрану ПМ; 9 – опосредованный рецептором эндоцитоз с помощью окаймленных клатрином пузырьков; 10 возвращение ряда рецепторов из ранних эндосом в плазматическую мембрану; 11 – транспорт лигандов из EE в LE и и лизосомы Ly; 12 – транспорт лигандов в неклатриновых пузырьках.

Функции АГ

1. Транспорт – через АГ проходят три группы белков: белки периплазматической мембраны, белки, предназначенныена экспорт из клетки, и лизосомные ферменты.

2. Cортировка для транспорта: сортировка для дольнейшего транспорта к органеллам, ПМ, эндосомам, секреторным пузырькам происходит в транс-комплексе Гольджи.

3. Секреция – секреция продуктов, синтезируемых в клетке.
3. Гликозилирование белков и липидов: гликозидазы удаляют остатки сахаров – дегликозилирование, гликозилтрансферазы прикрепляют сахара обратно на главную углеводную цепь – гликозилирование.В нем происходят гликозилирование олигосахаридных цепей белков и липидов, сульфатирование ряда ахаров и тирозиновых остатков белков, а также активация предшественников полипептидных гормонов и нейропептидов.
4. Синтез полисахаридов – многие полисахариды образуются в АГ в том числе пектин и гемицеллюлоза, образующие клеточные стенки растений и большинство гликозаминогликанов образующих межклеточный матрикс у животных

5. Сульфатирование – большинство сахаров, добавляемых к белковай сердцевине протеогликана, сульфатируются

6. Добавление маннозо-6-фосфата: М-6-P добавляется как направляюций сигнал к ферментам, предназначенным для лизосом.

ГЛИКОЗИЛИРОВАНИЕ
Большинство белков начинает гликозилироваться в шероховатом ЭР посредством добавления к растущей полипептидной цепи N-связанных олигосахаридов.

Если гликопротеин свернут в нужной конформации, он выходит из ЭР и направляется в АГ, где происходит его посттрансляционная модификация. В гликозилировании секретируемых продуктов принимают участие ферменты – гликозилтрансферазы.

Они участвуют в ремоделированиии Т-связанных боковых олигосахаридных цепей и добвлении О-связанных гликанов и олигосахаридных частей протеогликанов гликолипидов.В модификации олигосахаридов участвуют фрменты а-маннозидаза I и II, которые также являются резидентными белками АГ.

Кроме того в АГ происходит гликозилирование липидно-протеиновых мембранных доменнов, называемых рафтами.
Долихолфосфат
добавляет углеводный комплекс – 2GlcNAc-9-манноз-3-глюкозы к аспарагину растущего полипептида.

Терминальная глюкоза отщепляется в два этапа: глюкозидаза I отщепляет терминальный остаток глюкозы, глюкозидаза II удаляет еще два остатка глюкозы. Затем отщепляется манноза. На этом начальный этап процессинга углеводов в ЭР завершается и белки несущие олигосахаридный комплекс, поступают в АГ

В первых цистернах АГ удаляются еще три остатка маннозы. На этой стадии стержневой комплекс имеет еще 5 маннозных остатков. N-ацетилглюкозаминтрансфераза I добавляет один остаток N-ацетилглюкозамина GlcNAc. От образовавшегося комплекса отщепляется еще 3 остатка маннозы. Состоит теперь из двух молоекул GlcNAc-3-маннозо-1-GlcNAc является стержневой структурой, к которой гликозилтрансферезы добавляют другиеуглеводы. Каждая гликозилтрансфераза распознает развивающуюся углеводную структуру и добавляет к цепи свой собственный сахарид.

СЕКРЕЦИЯ
Схема секреции
:

Синтезированные в ЭР белки концентрируются в сайтах выхода переходного ЭР благодаря активности коатомерного комплекса COPII и сопутствующих компонентов и транспортируются в промежуточный между ЭР и АГ компартмент ERGIC, из которого они переходят в АГ в отпочковывающихся пузырьках, или по тубулярным структурам. Белки ковалентно модифицируются, проходя через цистерны АГ, на транс-поверхности АГ сортируются и отправляются к местам своего назначения. Секреция белков требует пассивного встраивания новых мембранных компонентов в плазматическую мембрану. Для восстановления баланса мембран служит контитутивный рецепторопосредованный эндоцитоз. Эндо и экзоцитозный пути переноса мембран имеют общие закономерности в направленности движения мембранных переносчиков к сооответствующей

мишени и в специфичности слияния и почкования. Основным местом встречи этих путей является АГ.

Источник: http://www.cellbiol.ru/book/kletka/apparat_goldzhi

Поделиться:
Нет комментариев

    Добавить комментарий

    Ваш e-mail не будет опубликован. Все поля обязательны для заполнения.

    ×
    Рекомендуем посмотреть