Темновая фаза фотосинтеза

Темновая фаза фотосинтеза — Науколандия

Темновая фаза фотосинтеза

Темновая фаза фотосинтеза заключается в синтезе органических веществ за счет АТФ и НАДФ·H2, полученных в световую фазу. Более точно: в темновую фазу происходит связывание углекислого газа (CO2).

Процесс этот многоступенчатый, в природе существуют два основных пути: C3-фотосинтез и C4-фотосинтез. Латинская буква C обозначает атом углерода, цифра после нее — количество атомов углерода в первичном органическом продукте темновой фазы фотосинтеза.

Так в случае C3-пути первичным продуктом считается трехуглеродная фосфоглицериновая кислота, обозначаемая как ФГК.

В случае C4-пути первым органическим веществом при связывание углекислого газа является четырехуглеродная щавелевоуксусная кислота (оксалоацетат).

C3-фотосинтез также называется циклом Кальвина в честь изучившего его ученого. C4-фотосинтез включает в себя цикл Кальвина, однако состоит не только из него и называется циклом Хэтча-Слэка. В умеренных широтах обычны C3-растения, в тропических — C4.

Темновые реакции фотосинтеза протекают в строме хлоропласта.

Цикл Кальвина

Первой реакцией цикла Кальвина является карбоксилирование рибулозо-1,5-бифосфата (РиБФ). Карбоксилирование — это присоединение молекулы CO2, в результате чего образуется карбоксильная группа -COOH. РиБФ — это рибоза (пятиуглеродный сахар), у которой к концевым атомам углерода присоединены фосфатные группы (образуемые фосфорной кислотой):

Химическая формула РиБФ

Реакция катализируется ферментом рибулозо-1,5-бифосфат-карбоксилаза-оксигеназа (РуБисКО).

Он может катализировать не только связывание углекислого газа, но и кислорода, о чем говорит слово «оксигеназа» в его названии.

Если РуБисКО катализирует реакцию присоединения кислорода к субстрату, то темновая фаза фотосинтеза идет уже не по пути цикла Кальвина, а по пути фотодыхания, что в принципе является вредным для растения.

Катализ реакции присоединения CO2 к РиБФ происходит в несколько шагов. В результате образуется неустойчивое шестиуглеродное органическое соединение, которое тут же распадается на две трехуглеродные молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК).

Химическая формула фосфоглицериновой кислоты

Далее ФГК за несколько ферментативных реакций, протекающих с затратой энергии АТФ и восстановительной силы НАДФ·H2, превращается в фосфоглицериновый альдегид (ФГА), также называемый триозофосфатом.

Меньшая часть ФГА выходит из цикла Кальвина и используется для синтеза более сложных органических веществ, например глюкозы. Она, в свою очередь, может полимеризоваться до крахмала.

Другие вещества (аминокислоты, жирные кислоты) образуются при участии различных исходных веществ. Такие реакции наблюдаются не только в растительных клетках.

Поэтому, если рассматривать фотосинтез как уникальное явление содержащих хлорофилл клеток, то он заканчивается синтезом ФГА, а не глюкозы.

Большая часть молекул ФГА остается в цикле Кальвина. С ним происходит ряд превращений, в результате которых ФГА превращается в РиБФ. При этом также используется энергия АТФ. Таким образом, РиБФ регенерируется для связывания новых молекул углекислого газа.

Цикл Хэтча-Слэка

У многих растений жарких мест обитания темновая фаза фотосинтеза несколько сложнее. В процессе эволюции C4-фотосинтез возник как более эффективный способ связывания углекислого газа, когда в атмосфере возросло количество кислорода, и РуБисКО стал тратиться на неэффективное фотодыхание.

У C4-растений существует два типа фотосинтезирующих клеток. В хлоропластах мезофилла листьев происходит световая фаза фотосинтеза и часть темновой, а именно связывание CO2 с фосфоенолпируватом (ФЕП). В результате образуется четырехуглеродная органическая кислота.

Далее эта кислота транспортируется в хлоропласты клеток обкладки проводящего пучка. Здесь от нее ферментативно отщепляется молекула CO2, которая далее поступает в цикл Кальвина.

Оставшаяся после декарбоксилирования трехуглеродная кислота — пировиноградная — возвращается в клетки мезофилла, где снова превращается в ФЕП.

Хотя цикл Хэтча-Слэка более энергозатратный вариант темновой фазы фотосинтеза, но фермент связывающий CO2 и ФЕП более эффективный катализатор, чем РуБисКО. Кроме того, он не вступает в реакцию с кислородом.

Транспорт CO2 с помощью органической кислоты в более глубоколежащие клетки, к которым затруднен приток кислорода, приводит к тому, что концентрация углекислого газа здесь увеличивается, и РуБисКО почти не расходуется на связывание молекулярного кислорода.

Источник: https://scienceland.info/biology10/photosynthesis-dark-phase

Фотосинтез

Темновая фаза фотосинтеза

Прошла уже неделя как я начал заполнять странички своего блога о самых сокровенный тайнах живого  и   вижу, что  кто-то заходит их читать.

Это вселяет надежду на продолжение нашего диалога (пусть пока и монолога, но мысленно я, репетитор по биологии,  уже давно общаюсь с вами).

Еще лежит снег, а Солнце сегодня припекает даже не по-весеннему — загорать можно!

Радуюсь, видя как радуются Солнцу цветы на подоконнике, оживающие после «зимней спячки». Так о чем же нам с вами сегодня говорить, как не о ФОТОСИНТЕЗЕ — этом проводнике между Солнцем и жизнью на нашей матушке Земле.

Фотосинтез как один из основных  глобальных процессов в биосфере Земли

Все гетеротрофные организмы на Земле нуждаются в углероде, находящемся в органической форме. Только автотрофные организмы (растения и некоторые бактерии) способны ассимилировать углекислоту воздуха (неорганический углерод) и создавать органические вещества в процессе фотосинтеза.

Ошибки, допускаемые при сдаче ГИА и ЕГЭ

В школе, начиная с уроков по естествознанию, затем в курсе ботаники, а затем и в курсе общей биологии, изучению фотосинтеза уделяется значительное   место.

Но, как репетитор  по биологии, вынужден обратить ваше внимание, что на экзамене именно по этой теме большинство  из вас допускают  много ошибок.

И основная ошибка, как выяснилось, заключается часто в непонимании самой сути  этого жизненно важного процесса.

СкажИте, как вы считаете, к какому типу клеточных реакций следует отнести фотосинтез? К энергетическому или пластическому обмену?

Полагаю, что и вы сейчас немного задумались. Кто-то скажет, конечно к энергетическому. Энергия Солнца переходит в энергию химических связей и превращается в хлоропластах клеток в универсальный источник клеточной энергии АТФ. И они будут правы…

Другие скажут, конечно же к пластическому, потому что при фотосинтезе создаются органические вещества, идет синтез веществ.  И они тоже будут правы.

Что же выходит, процесс один, а правды две?

Дело в том, что сам термин фотосинтез уже включает в свое название оба эти процесса. Фото — перевод солнечной энергии растениями в энергию АТФ.

Это так называемое фотосинтетическое фосфорилирование (фотофосфорилирование), осуществляемое в хлоропластах. Хлоропласты — это такое расчудесное чудо! Только они на Земле способны работать на нескончаемом энергетическом топливе — энергии Солнца!!!

А гетеротрофы, помните, чтобы образовать АТФ должны обязательно, поглотив готовые органические вещества извне,  произвести  их окисление в митохондриях своих клеток, то есть они способны лишь к окислительному фосфорилированию.

Так откуда же  берутся изначально для гетеротрофов готовые органические вещества?  Они создаются растениями на втором этапе фотосинтеза — синтеза органических веществ.

Где создаются растениями органические вещества  — спрашивает вас репетитор   по биологии?

Да все в тех же хлоропластах! Хлоропласты не только преобразователи солнечной энергии, но и уловители неорганического углерода СО2 воздуха в цикле Кальвина.. В них же и происходит образование органических веществ.

Дорогие мои, если я вас сейчас своими восторгами по поводу наличия хлоропластов у растений только окончательно запутал, то вернитесь к началу странички, прежде чем решите освежить в памяти саму схему процесса, приведенную ниже.

Эта схема без какой-либо сложной «начинки». Она отражает лишь самое основное, саму суть процесса: что, где, когда.

I.Световая стадия (на мембранах тилакоидов гран хлоропластов)

1) Создание отрицательно заряженного электрического поля снаружи тилакоидов за счет электронов хлорофилла, перешедших на более высокий энергетический уровень под действием квантов света.

2) Создание положительно заряженного электрического поля внутри тилакоидов за счет протонов водорода Н+, образующихся при фотолизе воды (под действием квантов света):
Н2О =  4Н+  + 4е- + О2 (побочный продукт фотолиза воды)

3) Образуются высокоэнергетические молекулы АТФ и НАДФ*Н (НАДФ*Н выступает переносчиком водорода, который участвует в восстановлении СО2 до глюкозы в темновой фазе фотосинтеза).

Это реакции восстановления  СО2 в цикле КАЛЬВИНА с образованием углеводов (глюкозы)

___________________________________________________________________________________

Вот и все. Думаю, что теперь никто из вас никогда не скажет, что для фотосинтеза нужен кислород и что при фотосинтезе выделяется СО2. 

***************************************

У кого есть вопросыпо  статье к репетитору  биологии по Скайпу,   замечания, пожелания — прошу в комментарии.

Источник: https://www.biorepet-ufa.ru/biology/fotosintez.html

Темновая фаза фотосинтеза

Темновая фаза фотосинтеза

Темновая фаза фотосинтеза связана с реакциями фиксации углерода, которые проходят в строме хлоропласта и продолжаются в цитоплазме без непосредственного поглощения света. В процессе световой фазы фотосинтеза накапливается достаточно высокий уровень АТФ и НАДФ·Н.

Однако сами по себе эти макроэргические соединения не способны синтезировать углеводы из CO2.

Становится очевидным, что и темновая фаза фотосинтеза – сложный процесс, включающий большое количество последовательно идущих реакций, возможных только после осуществления световой фазы.

Общая схема взаимодействия световой и темновой фаз фотосинтеза

Существует несколько разных путей связывания CO2 в углеводы, встречающихся у растений разных экологических и систематических групп, но основным, характерным для всех растений, является так называемый C3-путь фотосинтеза, или цикл Кальвина.

Способ ассимиляции СО2 в углеводы, присущий всем растениям, был расшифрован только в середине XX века американским биохимиком Мэлвином Кальвином и его коллегами на примере одноклеточных зеленых водорослей (хлореллы и др.) и зеленых листьев шпината.

Исследование этой проблемы продолжалось 10 лет – с 1946 по 1966 год. Вначале ученые вели поиск первичного акцептора CO2. После ряда экспериментов они установили, что первичную фиксацию CO2 осуществляет пятиуглеродный сахар – рибулозо-1,5-дифосфат РуДФ).

Фиксация осуществляется следующим образом: сначала происходит присоединение CO2 к молекуле РуДФ.

При этом образуется промежуточный продукт – очень неустойчивое шестиуглеродное соединение, из которого в присутствии воды образуются две молекулы трехуглеродного соединения – 3-фосфоглицериновой кислоты (3-ФГК). В этой реакции для связывания одной молекулы CO2 затрачивается три молекулы АТФ и две молекулы НАДФ·Н.

Схема первичной фиксации CO2

Реакцию фиксации углерода, открытую в 1948 году, катализирует очень крупный фермент из стромы хлоропласта – рибулозобисфосфаткарбоксилазаоксигеназа (сокращенно – РУБИСКО).

Так как фермент РУБИСКО работает весьма медленно, необходимо, чтобы его молекул в хлоропластах было много. Действительно, этот фермент обычно составляет более 50 % общего количества белков хлоропластов.

Многие исследователи утверждают, что это самый распространенный белок в живой природе.

Дальнейшие исследования лаборатории Кальвина способствовали установлению всех последующих реакций C3-пути фотосинтеза, обеспечивающих синтез углеводов.

За расшифровку механизма фиксации CO2 в процессе фотосинтеза М. Кальвин в 1961 году стал лауреатом Нобелевской премии по химии.

Другие пути темновой фазы фотосинтеза

В настоящее время известны и другие пути ассимиляции углекислого газа наряду с системой его фиксации в цикле Кальвина (C3-пути фотосинтеза). Существует так называемый C4-путь ассимиляции углерода в фотосинтезе. Он может протекать при низких концентрациях CO2.

Этот тип фиксации углекислого газа в фотосинтезе выработался в процессе эволюции у растений жарких, засушливых мест и наблюдается у кукурузы, сахарного тростника, проса, сорго, амаранта, лебеды, баклажанов и др., а также у растений, устойчивых к засолению почвы.

Существует и особый тип фотосинтеза у таких растений, как кактусы, молочаи, крассулы, каланхое, седумы и другие суккуленты, произрастающие в засушливых, безводных условиях.

Эти растения запасают CO2 в виде органических кислот ночью, так как он поступает в клетки только тогда, когда открыты их устьица (днем они закрыты для предотвращения потери воды). Различные способы фиксации CO2 встречаются не только у растений.

Особенности фотосинтеза у бактерий будут рассмотрены в следующем параграфе.

Факторы, влияющие на фотосинтез

На скорость фотосинтеза оказывают влияние многие факторы: количество (яркость) и продолжительность падающего света, его качественный состав; наличие влаги и минеральных веществ, поступающих в клетки; температура; концентрация CO2 и O2; суточные и сезонные ритмы; ветер и др.

У каждого вида растений при осуществлении ими фотосинтеза выработалась своя специфическая реакция на факторы внешней среды. При оптимальных условиях фотосинтез идет наиболее интенсивно. С ухудшением условий его темп обычно снижается.

Например, для большинства высших растений умеренного пояса максимальная интенсивность фотосинтеза наблюдается при температуре 20–25 ºC. Однако, если концентрация CO2 в воздухе будет выше, температурный оптимум сместится до 35–38 ºC.

Именно при этих температурах хорошо идут многие ферментативные реакции. Однако дальнейшее повышение температуры до 40–45 ºC приводит к резкому снижению скорости фотосинтеза.

В то же время некоторые растения жарких пустынь способны осуществлять фотосинтез при температуре 58 ºC, а водоросли в слоевище лишайников в Антарктиде достигают максимальной интенсивности фотосинтеза при +5 ºC.

Оптимальные температурные условия для процесса фотосинтеза определяются прежде всего генотипом и условиями обитания растения. В летний день, в полуденные часы температура листьев может быть намного выше температуры воздуха.

В таких условиях, как отмечает физиолог растений Сергей Семенович Медведев, у растений может наблюдаться «полуденная депрессия фотосинтеза» их клетки переполняются крахмалом, нарушается отток ассимилятов. От повреждений, наносимых солнечной радиацией, у растений имеется три уровня защиты.

Первый – рассеивание энергии света в виде тепла. На втором уровне включается молекулярная система утилизации (каротиноиды, аскорбиновая кислота и др.) образующихся токсических продуктов.

Если и второй уровень защиты не справляется, то токсические продукты вызывают повреждение в первую очередь тех молекул, которые особенно чувствительны к свету, например белка D1, входящего в состав фотосистемы II и обеспечивающего функции переносчика электронов из реакционного центра.

Источник: http://blgy.ru/biology10pro/photosynthesis2

Поделиться:
Нет комментариев

    Добавить комментарий

    Ваш e-mail не будет опубликован. Все поля обязательны для заполнения.

    ×
    Рекомендуем посмотреть